Paläontologie der Wirbeltiere

Vorwort des Übersetzers: Die moderne Wirbeltierpaläontologie ist ein faszinierender, interdisziplinärer Bereich der Bio- und Geowissenschaften, der sich in den letzten Jahren rasant entwickelt hat. Durch die Feldforschung in aller Welt werden ständig neue, aufregende Fossilien gefunden, die unser Bild von der Evolution der Wirbeltiere ergänzen und neue Aspekte hinzufügen. Aufgrund der Komplexität eines Wirbeltierskelettes liefern besonders Wirbeltierfossilien eine Fülle biologischer Informationen. Dadurch kann für die Wirbeltiere die Phylogenese sehr detailliert analysiert werden. Gleichzeitig lassen sich auch zahlreiche Informationen über die Lebensweise der betreffenden Organismen gewinnen. Dadurch wird die Analyse der Evolution der einzelnen Arten mit ihren unterschiedlichen Anpassungen zu einem wichtigen Forschungsschwerpunkt der Wirbeltierpaläontologie neben der phylogenetischen Systematik. In diesem Bereich liegt die zweite Ursache für die rasche Entwicklung des Fachgebietes, denn das Methodenspektrum wird durch neue technische Entwicklungen ständig erweitert, so dass die Wirbeltierpaläontologie heute in immer stärkerem Maße auf hochtechnologische wissenschaftliche Labors zugreift, um ihre Fragestellungen über die Biologie der fossilen Lebewesen beantworten zu können. So haben zum Beispiel die Bestrahlung mit UV-Licht bestimmter Spektralbereiche und die Röntgentomografie eine Fülle neuer anatomischer Informationen geliefert. Der Einsatz von Computermodellierungen hat bei der biomechanischen Analyse der Laufbewegungen von Dinosauriern sehr viel geholfen und die Isotopenanalyse hat uns zahlreiche Informationen zur Ernährung und zur Biogeografie ausgestorbener Arten beschert. Schließlich hat die DNS-Analyse auch ihre Anwendung in der Paläontologie gefunden, wenngleich sie momentan auf das Quartär beschränkt ist. Auf dem deutschsprachigen Büchermarkt fehlte bisher ein kompaktes Fachbuch zu diesem faszinierenden Wissensgebiet und so entschloss ich mich, das gut verständliche Lehrbuch 'Vertebrate Paleontology' des britischen Wirbeltierpaläontologen und Paläoherpetologen Michael J. Benton ins Deutsche zu übersetzen. Das Buch wendet sich an Studierende der Paläontologie, an Lehrer und an interessierte Laien. Der Stoff ist didaktisch gut aufbereitet und spezielle Themen sind in eigenen Kästen untergebracht, so dass der Text flüssig lesbar bleibt. So werden zu allen wichtigen Tiergruppen ausführliche Kladogramme in den Kästen präsentiert, in welchen eine Fülle von Merkmalen aufgelistet werden. Gleichzeitig zeigt Benton auch die Kontroversen in den phylogenetischen Analysen der verschiedenen Gruppen auf, so dass der Studierende nicht nur einen Einblick in die Argumentationsweise der phylogenetischen Analyse erhält, sondern auch an aktuelle wissenschaftliche Diskussionen herangeführt wird. Insbesondere wird immer wieder der Vergleich zwischen molekulargenetischen Analysen und den herkömmlichen, auf morphologischen Merkmalen beruhenden Verwandtschaftsanalysen gezogen. Zur Orientierung wird am Ende des Buches noch eine Übersicht der Taxa gegeben, die den Prinzipien der phylogenetischen Systematik entspricht und die Verwandtschaftsverhältnisse widerspiegelt. Im Unterschied zu vielen amerikanischen Lehrbüchern bietet sich Bentons Lehrbuch für eine Übersetzung ins Deutsche insofern an, als es auch zahlreiche wichtige europäische Fossillagerstätten berücksichtigt. Somit machte ich mich auf die Suche nach einem mutigen Verleger und fand ihn in Dr. Friedrich Pfeil, der sich schließlich bereiterklärte, die deutsche Version des Lehrbuches herauszugeben. Leider ging die Übersetzungs- und Korrekturarbeit deutlich langsamer voran als geplant, da ich einerseits als Hochschullehrer auch zahlreiche andere Aufgaben zu erfüllen habe und andererseits durch eine schwere Erkrankung, die zwei längere Krankenhausaufenthalte nötig machte, immer wieder die Arbeit aussetzen musste. Deshalb möchte ich an dieser Stelle ganz besonders Herrn Dr. Pfeil für seine schier unendliche Geduld und seinen Einsatz danken, der das Projekt schließlich erst ermöglichte. Weiterhin möchte ich Herrn PD Dr. Diethard H. Storch und Herrn Dr. Hubert Hilpert für die mühevolle Arbeit des Korrekturlesens und die kritische Durchsicht des Textes danken. Nicht zuletzt durch ihre Arbeit ist es uns möglich, ein kompetentes und dennoch verständliches Lehrbuch der Wirbeltierpaläontologie vorzulegen. Schließlich möchte ich mich noch ganz besonders bei meiner Ehefrau Claudia bedanken, die mir viel bei der Übersetzungs- und Korrekturarbeit geholfen hat und mit mir die stressreiche Zeit durchgestanden hat. So hoffen wir, mit diesem Buch der Wirbeltierpaläontologie im deutschprachigen Raum neue Impulse verleihen zu können. Prof. Dr. Hans-Ulrich PFRETZSCHNER Tübingen, 22. Februar 2007 Vorwort des Autors: Die Wirbeltierpaläontologie ist immer für eine Schlagzeile gut: Erstaunliche und sehr alte Fossilienfunde primitiver Chordata und Wirbeltiere werden aus China gemeldet, Fossilienjäger streiten sich darum, welches der größte Dinosaurier oder der älteste gefiederte Dinosaurier war; man stellt einen urtümlichen, fossilen Vogel vor, der 100 Millionen Jahre zur Stammesgeschichte hinzufügt; immer ältere Fossilien von frühen Menschen werden in Afrika ausgegraben. Als ich 1989 dieses Buch schrieb, verspürte ich das Bedürfnis nach einer aktualisierten Darstellung des Wissens über die Geschichte der Wirbeltiere, aber ebenso nach einer Zusammenfassung der neuesten aufregenden Entdeckungen. Die erste Ausgabe wurde 1990 veröffentlicht. Die zweite, stark überarbeitete Auflage erschien 1997. Sie berichtete ausführlich über neue Entdeckungen aus den frühen neunziger Jahren und gab einen zusammenfassenden, kladistischen Überblick über die Hauptgruppen der Wirbeltiere. Seit 1990 wurde das Buch von Verlag zu Verlag weitergereicht: Es wurde zunächst von Unwin Hyman in Auftrag gegeben, der kurze Zeit später von Harper Collins aufgekauft wurde. Dessen wissenschaftliche Reihe wurde wiederum von Chapman & Hall aufgekauft. So erschien die erste Auflage 1990, 1991 und 1995 unter drei verschiedenen Verlagslogos. Die zweite Auflage erschien bei Chapman & Hall, die jedoch von Kluwer übernommen wurden. So wurde dieses Buch für einige Zeit aushilfsweise von Stanley Thornes verkauft, bevor es schließlich von Blackwell Science im Jahr 2000 übernommen wurde. Ich hoffe, dass seine Irrfahrt damit beendet ist. Die erste Auflage erschien 1995 in Spanisch (Paleontología y evolucíon de los vertebrados, Edition Perfils, Lleida) und die zweite im Jahr 2000 in Italienisch (Paleontologia dei Vertebrati, Franco Lucisano Editore, Milano) und die deutsche Ausgabe liegt nun hiermit vor. Dies spiegelt das große internationale Interesse an der Wirbeltierpaläontologie ebenso wider, wie den Bedarf der Studenten und Lehrenden an aktuellen Informationen zu diesem Thema. Die Geschichte der Evolution der Wirbeltiere, also der Tiere mit einer Wirbelsäule, ist faszinierend. Auf diesem Gebiet explodieren zur Zeit förmlich die Ideen für neue Forschungsansätze ? der Ursprung der Wirbeltiere; aufregende neue Fischtypen, die keinem rezenten Fisch gleichen; die notwendigen Anpassungen für die Fortbewegung an Land; die Verwandtschaftsbeziehungen der paläozoischen und mesozoischen Landwirbeltiere; die Ursprünge und die Biologie der Dinosaurier; die Rolle der Massensterben in der Wirbeltierevolution; neue mesozoische Vögel; die frühesten Säugetiere; Ökologie und Vielfalt der Säuger; die Rekonstruktion des Stammbaums der Lebewesen und dessen Abgleich mit den morphologischen und molekulargenetischen Daten; Ursprung und Evolution der Menschen. Als ich dieses Buch schrieb, hatte ich vier Hauptanliegen. Als erstes wollte ich eine lesenswerte Darstellung der Geschichte der Wirbeltiere geben, die jeder interessierten Person zugänglich ist, unabhängig davon, ob der Leser nun Fachmann oder interessierter Laie ist. Das Buch folgt in etwa dem zeitlichen Verlauf großer Ereignisse im Wasser und an Land, so dass es als fortlaufende Erzählung gelesen werden kann. Einzelne Kapitel können aber auch für sich allein gelesen werden. Ich habe versucht, die Anpassungen aller wichtigen ausgestorbenen Gruppen der Wirbeltiere darzustellen, sowohl im Text als auch mit Bildbeispielen. Mein zweites Anliegen war, die wichtigsten anatomischen Veränderungen in der Evolution der Wirbeltiergruppen hervorzuheben. Dieses Buch ist weder ein klassisches Anatomiebuch noch reicht der Platz für eine umfassende Darstellung aller Aspekte der Skelett- und Weichteilanatomie der Hauptgruppen der Wirbeltiere. Hingegen habe ich einige anatomische Details ausgewählt, die einen Überblick über die aktuellen Diskussionen im Hinblick auf die Evolution und die Entwicklungsbiologie geben, wie etwa das Wirbeltiergehirn, die Kiefer der Knochenfische, die Evolution der Wirbelsäule der Tetrapoden, die Körperhaltung und Fortbewegung der Dinosaurier und die Endothermie der Säugetiere. Das dritte Anliegen war zu zeigen, wie in der Paläontologie neue Erkenntnisse gewonnen werden. Es ist wichtig, die Methoden und Argumente zu verstehen, und man darf auf keinen Fall alles Wissen als gegeben und unwiderruflich hinnehmen. Um dies zu erreichen, habe ich im zweiten Kapitel die Methoden zusammengestellt, die von Wirbeltierpaläontologen zur Bergung und Präparation von Fossilien, zur Rekonstruktion früherer Lebensräume, zur Analyse der Biomechanik und der Paläobiologie und zur Aufklärung der Details des Stammbaums des Lebens benutzt werden. Weiterhin sind im Text immer wieder Kästen eingestreut, in denen kurz bestimmte Themen behandelt werden, die den folgenden drei Kategorien zugeordnet sind: Kontroversen über den Stammbaum des Lebens (Verwandtschaftsverhältnisse der Deuterostomia, kieferlose Fische, Fleischflosser, basale Landwirbeltiere, Amnioten, Dinosaurier und die Entstehung der Vögel, molekulargenetische Daten zur Phylogenese der Säugetiere, Verwandtschaftsverhältnisse der Menschen), besondere Fossilien oder fossile Faunen (neue, besonders gut erhaltene primitive Chordata aus China, eine reichhaltige Lagerstätte früher Landwirbeltiere, überraschende neue Entdeckungen kreidezeitlicher Vögel, fossile Säugetiere mit überlieferter Behaarung, neu entdeckte frühe Menschen aus dem Tschad) und die Paläobiologie ausgewählter und ausgefallener fossiler Wirbeltiere (Biologie eines behelmten Fisches, Funktion des Kieferapparates und Ernährung der Dicynodontier, Biologie eines in Rudeln jagenden Dinosauriers, Thermoregulation der Dinosaurier, Behaarung der Flugsaurier, Pferde fressende Vögel, die frühesten Wale). Das vierte Anliegen bestand schließlich darin, den momentanen Stand der Erforschung des Stammbaumes der Wirbeltiere darzustellen. Hierzu werden getrennt vom laufenden Text Kladogramme mit vollständigen Listen der diagnostischen Merkmale präsentiert. In einigen Fällen, in denen Kontroversen zwischen den Paläontologen oder zwischen den morphologischen und den molekulargenetischen Daten bestehen, werden diese Probleme diskutiert. In vielen Fällen war es schwierig, die aktuellen Sichtweisen verständlich und treffend darzustellen. Einige Bereiche des Stammbaumes blieben über zehn oder mehr Jahre stabil, während andere sich immer wieder kurzfristig veränderten ? diese Aspekte werden hervorgehoben. Verbindet man die im Buch präsentierten Kladogramme, so erhält man einen Überblick über den Stammbaum der gesamten Wirbeltiere, der auch der Klassifikation (Anhang) zugrunde liegt. Ich bin vielen Leuten zu Dank verpflichtet. So danke ich Roger Jones und Clem Earle bei Unwin Hyman, welche die erste Ausgabe in Auftrag gaben und Waard Cooper von Chapman & Hall, welcher die zweite Auflage betreute. Folgende Personen lasen Teile der ersten und zweiten Ausgaben oder steuerten andere wertvolle Beiträge bei: Dick Aldridge, Peter Andrews, Chris Beard, Derek Briggs, Henri Cappetta, Bob Carroll, Jenny Clack, Mike Coates, Liz Cook, Joel Cracraft, Eric Delson, David Dineley, Susan Evans, Jens Franzen, Nick Fraser, Brian Gardiner, Alan Gentry, Lance Grande, Bev Halstead, Jim Hopson, Axel Hungerbühler, Christine Janis, Philippe Janvier, Dick Jefferies, Tom Kemp, Zofia Kielan-Jaworowska, Gillian King, Liz Loeffler, John Maisey, Andrew Milner, Alec Panchen, Mike Parrish, Collin Patterson, Mark Purnell, Jeremy Rainer, Robert Reisz, Bruce Rubidge, Bob Savage, Pascal Tassy, Paul Sereno, Glenn Storrs, Mike Taylor, Nigel Trewin, David Unwin, Cyril Walker, Peter Wellnhofer und Bernard Wood. Für die dritte Auflage danke ich Phil Donoghue und Kevin Padian für hilfreiche Ratschläge dafür, wie die zweite Auflage überarbeitet werden sollte, sowie David Archibald, David Berman, Jenny Clack, Mike Coates, Joel Cracraft, Phil Donoghue, Garet Dayke, Andrzej Elzanowski, Susan Evans, David Gower, Lance Grande, Christine Janis, Phillipe Janvier, Jürgen Kriwet, Adrian Lister, Luo Zhe Xi, Sean Modesto, Kevin Padian, Kevin Peterson, Mark Purnell, Robert Reisz, Olivier Rieppel, Chris Stringer, Bernard Wood und Adam Yates, die einzelne Kapitel lasen, sowie Bill Harrison und Hezy Shoshani, die wertvolle Kommentare lieferten. Mein hauptsächlicher Dank gebührt drei Künstlern: Libby Mulqueeny (Belfast), der die meisten Diagramme für das Buch in einem wahren Arbeitsrausch zeichnete, John Sibbick (Bath), der die spektakulären Abbildungen an jedem Kapitelanfang schuf, und Debbie Maizels (Surrey) für neue, computergenerierte Darstellungen. Ich danke auch den Personen, die Fotos und Zeichnungen lieferten und eigens dafür im Lauf des Buches erwähnt werden. Abschließend, Dank an Ian Francis und Delia Sanford von Blackwell Science, welche die Neuauflage in Auftrag gaben, sowie Rosie Hayden und Harry Langford für ihre sorgfältige Bearbeitung des Manuskriptes. Michael J. BENTON März 2004